NEUROEMBRIOLOGIA

El sistema nervioso humano empieza a desarrollarse durante la tercera semana posterior a la fecundación del óvulo (embrión de aproximadamente 1,5 mm.). Lo primero en aparecer es una placa alargada de origen ectodérmico llamada placa neural, la que pronto se transforma en un surco neural, seguido luego por una fusión de la región dorsal que determina la formación del tubo neural. En esta etapa, un grupo de células ectodérmicas vecinas al sitio de cierre del tubo neural se separan para constituir las crestas neurales. El cierre del tubo neural no es simultáneo a lo largo de él, sino que comienza en la región cervical del embrión progresando luego hacia caudal y más hacia cefálico. El tubo permanece temporalmente abierto a la cavidad amniótica en los denominados neuroporos anterior o cefálico y posterior o caudal. El neuroporo cefálico es el primero en cerrarse a los 25 días de gestación; dos días más tarde se cierra el neuroporo caudal. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo). El tubo neural es el que da origen a todo el sistema nervioso central, mientras que las crestas neurales darán origen a casi todo el sistema nervioso periférico, las leptomeninges (piamadre y aracnoides), melanocitos, médula suprarrenal y odontoblastos. A diferencia del tubo neural, que permanece como una estructura continua, las crestas neurales se fragmentan con la aparición de los somitos, originando así los ganglios de la raíz posterior de la médula espinal. Luego de su cierre, el tubo neural produce una intensa proliferación celular en la capa neuroepitelial o matriz, distinguiéndose en este periodo la formación de la capa del manto que originará la sustancia gris y la capa marginal que originará la sustancia blanca. Regionalmente, en el tubo neural se distingue la formación de una placa basal (ventral) y de una placa alar (dorsal) separadas por el surco limitante. Dorsalmente a la placa alar se describe la lámina del techo, y ventralmente a la placa basal se describe la lámina del piso. Las neuronas que se originan en las vecindades del surco limitante tendrán una función visceral, mientras que aquellas que lo hacen de la región dorsal de la lámina alar y de la región ventral de la lámina basal serán somatosensitivas y somatomotoras, respectivamente. Además de las neuronas, en el sistema nervioso se encuentran las células de glía o neuroglia. De ellas, los astrocitos y las células de la oligodendroglia se originan del tubo neural, mientras que las células de Schwann y las células satélites se originan de las crestas neurales. Los axones de las neuronas sensitivas de los ganglios espinales establecen contacto sináptico con las neuronas del SNC, mientras que sus dendritas lo hacen con los órganos blancos correspondientes (músculos, articulaciones, piel o mucosas). Como también las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal han enviado sus axones hacia los músculos estriados, tempranamente se forman vías que establecen arcos reflejos funcionales. Esto último requiere que se haya producido la mielinización de los axones correspondientes, la cual es realizada por las células de Schwann en los nervios periféricos y por las células de la oligodendroglia en el SNC. Cuando el embrión tiene doce semanas (unos 30 mm.), la médula espinal se extiende a lo largo de todo el canal raquídeo. A partir de este momento, las vértebras y cartílagos intervertebrales crecen más rápido que la médula espinal, por lo que en el recién nacido el extremo caudal de ella se encuentra a nivel de la tercera vértebra lumbar. Esto explica que las raicillas sensitivas y motoras tengan una orientación oblicua y casi vertical en los segmentos más caudales de la médula espinal. En el extremo cefálico, el tubo neural se expande diferenciándose en tres vesículas encefálicas primarias, que desde caudal a cefálico son: Rombencéfalo (cerebro posterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Prosencéfalo (cerebro anterior). Posteriormente, estas tres vesículas se transforman en cinco por división del prosencéfalo y rombencéfalo:  la vesícula más caudal (mielencéfalo) origina el bulbo raquídeo y posee una placa basal para las neuronas eferentes viscerales y somáticas, y una placa alar para las neuronas aferentes viscerales y somáticas. El metencéfalo originará al puente o protuberancia (vía que permite la comunicación entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa) y al cerebelo (centro de coordinación de las funciones de postura y movimiento). Consta de las placas basal y alar típicas. El mesencéfalo originará la estructura anatómica del mismo nombre; constituye la vesícula encefálica más primitiva con un desarrollo muy parecido a la médula espinal, lo que se comprueba al tener las placas basal eferente y alar aferente bien definidas. Las placas alares originarán los colículos o tubérculos cuadrigéminos: los anteriores de función visual, y los posteriores de función auditiva. El diencéfalo (la parte posterior del prosencéfalo) originará el tálamo, hipotálamo, epitálamo, neurohipófisis y retina a partir de una delgada placa del techo y una gruesa placa alar. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis, y el diencéfalo dará origen al lóbulo posterior o neurohipófisis que recibe fibras hipotalámicas. Por último, el telencéfalo (la vesícula más rostral) originará la corteza cerebral, la lámina terminal (utilizada por las comisuras como una vía de conexión interhemisférica) y el cuerpo estriado. Las regiones telencefálicas pronto toman íntimo contacto con el diencéfalo. Las cavidades ventriculares se extienden desde la luz de la médula espinal hasta el cuarto ventrículo ubicado en el rombencéfalo, el cual se comunica con la cavidad del diencéfalo (tercer ventrículo) a través de la estrecha luz del mesencéfalo (acueducto cerebral). A la vez, el tercer ventrículo se comunica con los ventrículos laterales (las cavidades del telencéfalo) a través de los agujeros interventriculares. Todo este sistema ventricular aloja al líquido cefalorraquídeo, el cual es producido por los plexos coroideos de los ventrículos tercero, cuarto y laterales. El taponamiento del sistema ventricular o del espacio subaracnoideo origina enfermedades tales como la hidrocefalia. Esta patología se encuentra íntimamente relacionada con el desarrollo de espina bífida con meningomielocele. Son frecuentes las malformaciones congénitas del SNC (cerca de 3 por cada mil nacimientos). Dentro de ellas, una de las más comunes son los defectos del cierre del tubo neural (disrafias), que se manifiestan en alrededor del 80 % de los casos de malformaciones. Las malformaciones del SNC pueden ser provocadas por factores genéticos (como la trisomía 21 o Síndrome de Down), o por factores ambientales (como en las enfermedades metabólicas o por agentes infecciosos o farmacéuticos). En general, la mayoría de los defectos congénitos se debe a una combinación de ambos factores de riesgo. Las malformaciones no sólo afectan al SNC, sino que también pueden involucrar los tejidos circundantes (por ejemplo, huesos, tejido conectivo o músculos). Así como algunas malformaciones congénitas producen incapacidad funcional en algún grado, otras simplemente son incompatibles con la vida.