NEUROEMBRIOLOGIA

El sistema nervioso humano empieza a desarrollarse durante la tercera semana posterior a la fecundación del óvulo (embrión de aproximadamente 1,5 mm.). Lo primero en aparecer es una placa alargada de origen ectodérmico llamada placa neural, la que pronto se transforma en un surco neural, seguido luego por una fusión de la región dorsal que determina la formación del tubo neural. En esta etapa, un grupo de células ectodérmicas vecinas al sitio de cierre del tubo neural se separan para constituir las crestas neurales. El cierre del tubo neural no es simultáneo a lo largo de él, sino que comienza en la región cervical del embrión progresando luego hacia caudal y más hacia cefálico. El tubo permanece temporalmente abierto a la cavidad amniótica en los denominados neuroporos anterior o cefálico y posterior o caudal. El neuroporo cefálico es el primero en cerrarse a los 25 días de gestación; dos días más tarde se cierra el neuroporo caudal. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo). El tubo neural es el que da origen a todo el sistema nervioso central, mientras que las crestas neurales darán origen a casi todo el sistema nervioso periférico, las leptomeninges (piamadre y aracnoides), melanocitos, médula suprarrenal y odontoblastos. A diferencia del tubo neural, que permanece como una estructura continua, las crestas neurales se fragmentan con la aparición de los somitos, originando así los ganglios de la raíz posterior de la médula espinal. Luego de su cierre, el tubo neural produce una intensa proliferación celular en la capa neuroepitelial o matriz, distinguiéndose en este periodo la formación de la capa del manto que originará la sustancia gris y la capa marginal que originará la sustancia blanca. Regionalmente, en el tubo neural se distingue la formación de una placa basal (ventral) y de una placa alar (dorsal) separadas por el surco limitante. Dorsalmente a la placa alar se describe la lámina del techo, y ventralmente a la placa basal se describe la lámina del piso. Las neuronas que se originan en las vecindades del surco limitante tendrán una función visceral, mientras que aquellas que lo hacen de la región dorsal de la lámina alar y de la región ventral de la lámina basal serán somatosensitivas y somatomotoras, respectivamente. Además de las neuronas, en el sistema nervioso se encuentran las células de glía o neuroglia. De ellas, los astrocitos y las células de la oligodendroglia se originan del tubo neural, mientras que las células de Schwann y las células satélites se originan de las crestas neurales. Los axones de las neuronas sensitivas de los ganglios espinales establecen contacto sináptico con las neuronas del SNC, mientras que sus dendritas lo hacen con los órganos blancos correspondientes (músculos, articulaciones, piel o mucosas). Como también las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal han enviado sus axones hacia los músculos estriados, tempranamente se forman vías que establecen arcos reflejos funcionales. Esto último requiere que se haya producido la mielinización de los axones correspondientes, la cual es realizada por las células de Schwann en los nervios periféricos y por las células de la oligodendroglia en el SNC. Cuando el embrión tiene doce semanas (unos 30 mm.), la médula espinal se extiende a lo largo de todo el canal raquídeo. A partir de este momento, las vértebras y cartílagos intervertebrales crecen más rápido que la médula espinal, por lo que en el recién nacido el extremo caudal de ella se encuentra a nivel de la tercera vértebra lumbar. Esto explica que las raicillas sensitivas y motoras tengan una orientación oblicua y casi vertical en los segmentos más caudales de la médula espinal. En el extremo cefálico, el tubo neural se expande diferenciándose en tres vesículas encefálicas primarias, que desde caudal a cefálico son: Rombencéfalo (cerebro posterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Prosencéfalo (cerebro anterior). Posteriormente, estas tres vesículas se transforman en cinco por división del prosencéfalo y rombencéfalo:  la vesícula más caudal (mielencéfalo) origina el bulbo raquídeo y posee una placa basal para las neuronas eferentes viscerales y somáticas, y una placa alar para las neuronas aferentes viscerales y somáticas. El metencéfalo originará al puente o protuberancia (vía que permite la comunicación entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa) y al cerebelo (centro de coordinación de las funciones de postura y movimiento). Consta de las placas basal y alar típicas. El mesencéfalo originará la estructura anatómica del mismo nombre; constituye la vesícula encefálica más primitiva con un desarrollo muy parecido a la médula espinal, lo que se comprueba al tener las placas basal eferente y alar aferente bien definidas. Las placas alares originarán los colículos o tubérculos cuadrigéminos: los anteriores de función visual, y los posteriores de función auditiva. El diencéfalo (la parte posterior del prosencéfalo) originará el tálamo, hipotálamo, epitálamo, neurohipófisis y retina a partir de una delgada placa del techo y una gruesa placa alar. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis, y el diencéfalo dará origen al lóbulo posterior o neurohipófisis que recibe fibras hipotalámicas. Por último, el telencéfalo (la vesícula más rostral) originará la corteza cerebral, la lámina terminal (utilizada por las comisuras como una vía de conexión interhemisférica) y el cuerpo estriado. Las regiones telencefálicas pronto toman íntimo contacto con el diencéfalo. Las cavidades ventriculares se extienden desde la luz de la médula espinal hasta el cuarto ventrículo ubicado en el rombencéfalo, el cual se comunica con la cavidad del diencéfalo (tercer ventrículo) a través de la estrecha luz del mesencéfalo (acueducto cerebral). A la vez, el tercer ventrículo se comunica con los ventrículos laterales (las cavidades del telencéfalo) a través de los agujeros interventriculares. Todo este sistema ventricular aloja al líquido cefalorraquídeo, el cual es producido por los plexos coroideos de los ventrículos tercero, cuarto y laterales. El taponamiento del sistema ventricular o del espacio subaracnoideo origina enfermedades tales como la hidrocefalia. Esta patología se encuentra íntimamente relacionada con el desarrollo de espina bífida con meningomielocele. Son frecuentes las malformaciones congénitas del SNC (cerca de 3 por cada mil nacimientos). Dentro de ellas, una de las más comunes son los defectos del cierre del tubo neural (disrafias), que se manifiestan en alrededor del 80 % de los casos de malformaciones. Las malformaciones del SNC pueden ser provocadas por factores genéticos (como la trisomía 21 o Síndrome de Down), o por factores ambientales (como en las enfermedades metabólicas o por agentes infecciosos o farmacéuticos). En general, la mayoría de los defectos congénitos se debe a una combinación de ambos factores de riesgo. Las malformaciones no sólo afectan al SNC, sino que también pueden involucrar los tejidos circundantes (por ejemplo, huesos, tejido conectivo o músculos). Así como algunas malformaciones congénitas producen incapacidad funcional en algún grado, otras simplemente son incompatibles con la vida.

POTENCIAL DE ACCION

POTENCIAL DE ACCION

Potencial de Acción

Si el potencial en reposo indica lo que sucede con la neurona en reposo, el potencial de acción señala lo que pasa cuando la neurona transmite información por el axón, lejos del soma (cuerpo celular). Los neurocientíficos emplean otras palabras, como "espiga" o "impulso" para describir el potencial de acción. El potencial de acción es una explosión de actividad eléctrica creado por una corriente despolarizadora. Esto significa que un evento (estímulo) hace que el potencial de reposo llegue a 0 mV. Cuando la despolarización alcanza cerca de -55 mV la neurona lanza un potencial de acción. Este es el umbral. Si la neurona no alcanza este umbral crítico, no se producirá el potencial de acción. De igual forma, cuando se alcanza el umbral siempre se produce un potencial de acción estándar ...para cualquier neurona dada el potencial de acción es siempre el mismo. No existen potenciales grandes o pequeños en una neurona, todos los potenciales son iguales. Por lo tanto, la neurona o no alcanza el umbral o se produce un potencial de acción completo; este es el principio del "TODO O NADA".

La "causa" del potencial de acción es el intercambio de iones a través de la membrana celular. Primero, un estímulo abre los canales de sodio. Dado que hay algunos iones de sodio en el exterior, y el interior de la neurona es negativo con relación al exterior, los iones de sodio entran rápidamente a la neurona. Recuarda que el sodio tiene una carga positiva, así que la neurona se vuelve más positiva y empieza a despolarizarse. Los canales de potasio de demoran un poco más en abrirse; una vez abiertos el potasio sale rápidamente de la célula, revirtiendo la despolarización. Más o menos en este momento, los canales de sodio empiezan a cerrarse, logrando que el potencial de acción vuelva a -70 mV (repolarización). En realidad el potencial de acción va más allá de -70 mV (hiperpolarización), debido a que los canales de potasio se quedan abiertos un poco más. Gradualmente las concentraciones de iones regresan a los niveles de reposo y la célula vuelve a -70 mV.

NEUROTRANSMISORES

NEUROTRANSMISORES

Neurotransmisor	Localización	Función
Transmisores pequeños
Acetilcolina	Sinapsis con músculos y glándulas; muchas partes del sistema nervioso central (SNC)	Excitatorio o inhibitorio Envuelto en la memoria
Aminas        Serotonina	Varias regiones del SNC	Mayormente inhibitorio; sueño, envuelto en estados de ánimo y emociones
Histamina	Encéfalo	Mayormente excitatorio; envuelto en emociones, regulación de la temperatura y balance de agua
Dopamina	Encéfalo; sistema nervioso autónomo (SNA)	Mayormente inhibitorio; envuelto en emociones/ánimo; regulación del control motor
Epinefrina	Areas del SNC y división simpática del SNA	Excitatorio o inhibitorio; hormona cuando es producido por la glándula adrenal
Norepinefrina	Areas del SNC y división simpática del SNA	Excitatorio o inhibitorio; regula efectores simpáticos; en el encéfalo envuelve respuestas emocionales
Aminoácidos       Glutamato	SNC	El neurotransmisor excitatorio más abundante (75%) del SNC
GABA	Encéfalo	El neurotransmisor inhibitorio más abundante del encéfalo
Glicina	Médula espinal	El neurotransmisor inhibitorio más común de la médula espinal
Otras moléculas pequeñas       Óxido nítrico	Incierto	Pudiera ser una señal de la membranapostsináptica para la presináptica
Transmisores grandes
Neuropéptidos       Péptido vaso-activo intestinal	Encéfalo; algunas fibras del SNA y sensoriales, retina, tracto gastrointestinal	Función en el SN incierta
Colecistoquinina	Encéfalo; retina	Función en el SN incierta
Sustancia P	Encéfalo;médula espinal, rutas sensoriales de dolor, tracto gastrointestinal	Mayormente excitatorio; sensaciones de dolor
Encefalinas	Varias regiones del SNC; retina; tracto intestinal	Mayormente inhibitorias; actuan como opiatos para bloquear el dolor
Endorfinas	Varias regiones del SNC; retina; tracto intestinal	Mayormente inhibitorias; actuan como opiatos para bloquear el dolor

 

SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

Sistema nervioso auntonomo o vegetativo

1.       Este sistema regula el funcionamiento visceral. Da la inervación al musculo involuntario, liso o cardiaco, y a las estructuras ganglionares.

La inervación del musculo involuntario y las estructuras glandulares se da de una cadena de dos neuronas, una central, localizada en los órganos cerebroespinales y una periférica localizada en uno de los ganglios periféricos del sistema.

Fibras

·         va de los centros  à  ganglios periféricos =  fibra preganglionar o presinaptica

·         va de los ganglios periféricos  à  ganglios efectores = fibra postganglionar o postsinaptica

              Ganglios periféricos del Sis. Neuro-vegetativo

·         ganglios de la cadena simpática

·         ganglios colaterales

·         ganglios terminales

2.       Divisiones

·         Sis. Simpático o porción toracolumbar.

Cuyas fibras preganglionares o presinpaticas se originan en la columna mediolateral de la medula espinal (astas laterales).

División mas grande del sistema nervioso autónomo se distribuye ampliamente en todo el cuerpo e inerva el corazón y los pulmones , el musculo de las paredes de muchos vasos sanguíneos.

Su función espreparar al organismo para una emergencia, la frecuencia cardiaca aumenta, las arterias de la piel y el intestino se contraen. La sangre se redistribuye, abandona la piel y el tracto gastrointestinal y se dirige al encéfalo, corazón y musculo esquelético.

·         Sis. Parasimpático o porción craneosacra.

Cuyas fibras preganglionares se originan en nucleos del tallo cerebral y en la región sacra de la medula espinal.

Las actividades de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo están dirigidas a conservar y restablecer la energía.

      

  En el siguiente cuadro se ve la especifica acción de cada sistema sobre distintas vísceras.

ORGANO	PARASIMPATICO	SIMPATICO
PUPILA	CONTRACCION	DILATACION
CORAZON	RETARDO	ACELERACION
BRONQUIOS	CONTRACCION	DILATACION
ESFINTERES INTESTINALES	RELAJACION	CONTRACCION
VASOS CORONARIOS	NO DEFINIDO	DILATACION
VASOS DE  PIEL Y MUCOSA	NO DEFINIDO	CONSTRICCION
VASOS DE ESQUELETICO	DILATACION	CONSTRICCION
GLANDULAS SUDORIPARAS	SECRECION GENERALIZADA	SECRECION LOCAL
GLANDULAS SUDORIPARAS	SECRECION ACUOSA	SECRECION VISCOSA
VEJIGA	CONTRACCION DEL DETRUSOR	CONTRACCION INCOMPLETA DEL DETRUSOR

3.       Division sistema simpático

Formado por celulas de la columna intermedia lateral de la medula espinal, por los ganglios de la cadena simpática y por los ganglios colaterales.

·         Fibras preganglionares

·         Ramicomunicantes blancos

·         Nervios esplacnicos

·         Fibras postganglionares de los ganglios de la cadena simpática

         Distribución del sistema simpático

1 .vasos intracraneales

2. ojo

3. fosas nasales

4. glándulas salivares

5. laringe, faringe, esófago y traquea

6. nervios cardiacos

7. plexo pulmonar

8. miembro superior

9. nervio explacnico mayor

10. nervio explacnico menor

11. nervio explacnico inferior

12. nervio presacro

13. plexo hipogastrico

               

4.       División sistema parasimpático

formado por dos porciones

·         Division craneal

a.       Nucleo de Edinger-Westphal

b.      Nucleo salivatorio superior

c.       Nucleo lacrimal

d.      Nucleo salivatorio inferior

e.      Nucleo motor dorsal del vago

·         División sacra

     11.  ganglios terminales

     12. núcleos de la porción sacra de la medula

TALAMO

Tálamo

es una gran masa ovoide de sustancia gris que forma la mayor parte del diencefalo. Hay dos talamos y cada uno esta situado a cada lado del tercer ventricular.

Subdivisiones del talamo

·         Porción anterior

Contiene nucleos talamicos anteriores que recieb el tracto mamilotalamico desde los nucleos mamilares,la función de los nucleos talamicos anteriores se encuentra estrechamente asociada con la del sistema límbico y esta vinculada con el tono emocional y los mecanismos de la memoria reciente.

·         Porción medial

Contiene el gran nucleo dorsomedial y otro nucleos mas pequeños. La porción medial del talamo es responsable de la integración de una gran variedad de información sensitiva que incluye información somatica, visceral y olfatoria, y de la relación de esta información con las sensaciones emocionales y los estados subjetivos.

·         Porción lateral

Está dividido en:

1.       Hilera dosal de los nucleos

Esta hilera incluye el nucleo lateral dorsal, el nucleo lateral posterior y el pulvinar, se sabe que tienen interconexiones con otros nucleos talamicos y con el lóbulo parietal, la circunvolución cingular y los lobulos occipital y temporal.

2.       Hilera ventral de los nucleos

Consiste en los siguientes nucleos en secuencia craneocaudal

a.       El nucleo ventral anterior

b.      El nucleo ventral lateral

c.       El nucleo ventral posterior

 

 Los distintos núcleos talamicos, sus conexiones nerviosas y sus funciones

HIPOTALAMO

Hipotálamo

Controla el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino y por ende controla indirectamente la homeostasis corporal.

Esta ubicado en el centro del sistema límbico en este sitio existen numerosas vías neuronales convergente y divergentes y a través de una irrigación adecuada puede controlar la química sanguínea.

Nucleos del hipotálamo

·         Zona madial

Se reconocen los siguientes nucleos hipotalámicos

1.       Prate del nucleo preoptico

2.       El nucleo anterior se fusiona con el preoptico

3.       Parte del nucleo supraquiasmatico

4.       El nucleo para ventricular

5.       El  nucleo dosomedial

6.       El nucleo ventromedial

7.       El nucleo infundibular (arcuato)

8.       El nucleo posterior

·         Zona lateral

Se reconocen los siguientes nucleos hipotalámicos

1.       El nucleo preoptico

2.       Parte del nucleo supraquiasmatico

3.       El nucleo supraoptico

4.       El nucleo lateral

5.       El nucleo tuberomamilar

6.       Los nucleos tubulares laterales

    

   El hipotálamo recibe información del resto del cuerpo a través de

1.       Conexiones nerviosas

2.       El torrente sanguíneo

3.       El liquido cefalorraquídeo

 Principales conexiones nerviosas aferentes y eferentes del hipotálamo

Principales funciones de los nucleos del hipotalamo